雙功能轉(zhuǎn)錄因子通過同時發(fā)揮激活和抑制功能平衡不同發(fā)育過程的分子機(jī)制

教授團(tuán)隊在Cell子刊Developmental Cell發(fā)表題為“Bifunctional transcription factors SlERF.H5 and H7 activate cell wall and repress gibberellin biosynthesis genes in tomato via a conserved motif”的研究論文。四川大學(xué)作為**署名單位，論文**作者為2020級博士研究生裴艷剛，通訊作者為劉明春教授。

細(xì)胞壁為植物細(xì)胞提供結(jié)構(gòu)框架，在植物的整個生長和發(fā)育過程中發(fā)揮著不可或缺的作用。番茄等肉質(zhì)果實(shí)的硬度變化與細(xì)胞壁組分的合成與降解過程緊密相關(guān)。果實(shí)早期發(fā)育過程中需要維持硬度以保證正常發(fā)育，而成熟過程中果實(shí)發(fā)生軟化以滿足種子擴(kuò)散和人類食用需求。盡管目前關(guān)于果實(shí)成熟過程中的軟化調(diào)控已有較多研究，但對果實(shí)早期硬度的維持以及發(fā)育與成熟過程中硬度轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制還缺乏深入的研究。

該研究通過解析兩個在果實(shí)早期發(fā)育過程中特異性表達(dá)的同亞家族乙烯響應(yīng)因子SlERF.H5和SlERF.H7在細(xì)胞壁纖維素合成、膠質(zhì)液化、果實(shí)硬度調(diào)控中的功能和作用機(jī)制，揭示了ERF家族基因通過其保守基序LPL協(xié)同激活纖維素合成進(jìn)而精細(xì)調(diào)控果實(shí)發(fā)育和成熟過程中果實(shí)硬度轉(zhuǎn)化的分子機(jī)制。此外，這兩個ERF具有依賴其LPL保守基序抑制赤霉素合成的功能，因此，在進(jìn)化過程中這兩個ERF在營養(yǎng)生長階段的表達(dá)被沉默從而解除了對赤霉素合成的抑制保證了植株的正常生長。研究結(jié)果不僅解析了雙功能轉(zhuǎn)錄因子通過同時發(fā)揮激活和抑制功能平衡不同發(fā)育過程的分子機(jī)制，也豐富了果實(shí)硬度調(diào)控的理論，為基于果實(shí)硬度調(diào)控的采后貯運(yùn)保鮮技術(shù)的研發(fā)提供了新思路。

同日，生命科學(xué)學(xué)院劉明春課題組在Nature 子刊Nature Communications上發(fā)表題為“A distal enhancer guides the negative selection of toxic glycoalkaloids during tomato domestication”的研究論文。四川大學(xué)作為**署名單位，論文**作者為2020級博士研究生白峰和已畢業(yè)碩士舒朋，通訊作者為劉明春教授和我校高端外籍教師Mondher Bouzayen教授。

番茄等肉質(zhì)果實(shí)富含多種維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維和天然抗氧化物，在維持人體健康方面有著重要的作用。甾體糖苷生物堿（Steroidal glycoalkaloids，SGAs）是茄科植物特有的一類次生代謝產(chǎn)物，也是重要的防御和反營養(yǎng)物質(zhì)。番茄果實(shí)早期發(fā)育過程中積累α-番茄堿以抵抗病原體侵染和食草動物啃食，但因其具有一定的毒性和苦味，在果實(shí)成熟過程中需要代謝為無毒無苦味的七葉皂苷。番茄在長期馴化過程中SGAs的含量受到負(fù)向選擇以利于果實(shí)被取食達(dá)到種子傳播的目的。目前對于甾體糖苷生物堿的代謝通路已經(jīng)進(jìn)行了較多的研究，但對于其代謝調(diào)控及馴化過程中負(fù)向選擇機(jī)制還有待深入研究。

該研究通過對果實(shí)表皮皺縮T-DNA插入突變體中鑒定的遠(yuǎn)端增強(qiáng)子GE1的功能解析發(fā)現(xiàn)GE1可招募MYC2-SlERF.B9（GAME9）轉(zhuǎn)錄復(fù)合體介導(dǎo)染色質(zhì)環(huán)進(jìn)行空間互作調(diào)控番茄7號染色體上GAME簇的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)番茄中茄堿的代謝。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)GE1是番茄原始種（茄堿含量高）GE176的天然等位變異，在馴化過程中，GE176受到負(fù)向選擇。GE176品種的SGAs含量顯著高于GE1品種。深入解析后發(fā)現(xiàn)，GE176的增強(qiáng)子活性顯著高于GE1，其促進(jìn)GAME基因簇的表達(dá)的能力更強(qiáng)。在番茄馴化過程中，弱增強(qiáng)子GE1的自然選擇促使有毒SGAs代謝產(chǎn)物的顯著降低，使得現(xiàn)代番茄果實(shí)更為美味。

總之，該研究揭示了“轉(zhuǎn)錄因子-增強(qiáng)子-啟動子”調(diào)控番茄果實(shí)甾體糖苷生物堿代謝的分子機(jī)制。增強(qiáng)子GE1通過染色質(zhì)構(gòu)象的動態(tài)變化實(shí)現(xiàn)對SGAs代謝時空特異性的精細(xì)化調(diào)控。該研究不僅為精準(zhǔn)育種調(diào)節(jié)茄科植物SGAs含量提供新的思路，也為改良果實(shí)營養(yǎng)、風(fēng)味品質(zhì)以及與抗性之間的平衡提供了理論依據(jù)。

劉明春教授課題組長期聚焦園藝作物果實(shí)品質(zhì)形成與維持的調(diào)控機(jī)制研究，近五年，以通訊聯(lián)系人在Developmental Cell、Nature Communications、Plant Cell、Molecular Plant、New Phytologist、Journal of Integrative Plant Biology、Plant Physiology等國內(nèi)外知名期刊上發(fā)表了一系列研究成果，系統(tǒng)解析了果實(shí)成熟、軟化、色澤形成、風(fēng)味和營養(yǎng)品質(zhì)代謝以及采后抗性等分子基礎(chǔ)。研究結(jié)果不僅為高品質(zhì)、耐貯運(yùn)果實(shí)新種質(zhì)的創(chuàng)制奠定了理論基礎(chǔ)，也為果實(shí)品質(zhì)調(diào)控及采后貯運(yùn)保鮮技術(shù)的研發(fā)提供新靶點(diǎn)。

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