新發(fā)現(xiàn)！一個(gè)同時(shí)控制抗性激素JA和ABA生物合成的關(guān)鍵因子

　　茉莉酸（JA）和脫落酸（ABA）是植物用來(lái)應(yīng)對(duì)逆境的最重要的兩種抗性激素。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所植物次生代謝分子調(diào)控專(zhuān)題研究組在前期發(fā)現(xiàn)：當(dāng)受到腐生性病原真菌-鏈格孢菌侵染時(shí)，漸狹葉煙草會(huì)提高JA-Ile和ABA的生物合成來(lái)激活不同的抗性信號(hào)通路，從而提高植保素-東莨菪素scopoletin和東莨菪苷scopolin的合成，以及關(guān)閉氣孔來(lái)抵御病原菌（Sun et al., 2014 Journal of Experimental Botany; Sun et al., 2014 Plant Pathology）。但是，目前宿主植物是如何同時(shí)協(xié)調(diào)JA-Ile和ABA的生物合成來(lái)應(yīng)對(duì)病原菌的分子機(jī)制仍然未知。

　　該專(zhuān)題攻關(guān)組以漸狹葉煙草為模式植物，結(jié)合了基因沉默、基因表達(dá)分析、激素測(cè)定、蛋白和DNA互作，蛋白和蛋白互作、轉(zhuǎn)錄激活等一系列的技術(shù)手段，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)同時(shí)調(diào)控JA-Ile和ABA生物合成的關(guān)鍵因子NaWRKY70。

　　該實(shí)驗(yàn)室前期發(fā)現(xiàn)，WRKY類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子NaWRKY70介導(dǎo)了茉莉酸和乙烯協(xié)同調(diào)控植保素scopoletin和scopolin的生物合成（Song and Wu, 2024 Journal of Experimental Botany）。但是，NaWRKY70介導(dǎo)的防御反應(yīng)是否僅僅依賴(lài)于對(duì)‘scopoletin和scopolin’的調(diào)控仍然尚未清楚。通過(guò)對(duì)NaWRKY70基因沉默后的植物研究發(fā)現(xiàn)，鏈格孢菌在它葉片上形成的病斑比在‘不能合成scopoletin和scopolin的植物’上形成的要大得多。該結(jié)果提示：NaWRKY70可能還調(diào)控了其它的抗性通路。

　　果然，進(jìn)一步對(duì)NaWRKY70基因沉默植物的研究發(fā)現(xiàn)，植物中本底水平的JA-Ile和ABA分別降到對(duì)照水平的1/2和1/3；而且鏈格孢菌感染后的JA-Ile水平降到和未接菌對(duì)照類(lèi)似，ABA的水平降低到未接菌對(duì)照水平的1/3；相應(yīng)的，NaWRKY70基因沉默后的植物失去了關(guān)閉氣孔的能力。

　繼而，通過(guò)凝膠阻滯、染色質(zhì)免疫共沉淀、啟動(dòng)子激活和目標(biāo)基因表達(dá)分析實(shí)驗(yàn)證明，NaWRKY70能夠與JA-Ile生物合成關(guān)鍵酶基因NaAOS和NaJAR4，ABA生物合成關(guān)鍵酶基因NaNCED1和NaXD1-like、以及ABA信號(hào)相關(guān)基因絲裂原活化蛋白激酶（NaMPK4）的啟動(dòng)子上的W-box結(jié)構(gòu)域結(jié)合，正調(diào)控這些基因的表達(dá)，從而激活JA-Ile和ABA的生物合成。同時(shí)，還結(jié)合到ABA降解酶基因NaCYP707A4-like3的啟動(dòng)子上，負(fù)調(diào)控它的表達(dá)，使植物積累更多的ABA。因此，當(dāng)NaWRKY70基因沉默后，JA-Ile和ABA的合成酶基因表達(dá)顯著性下降，使植物極大地降低了合成JA-Ile和ABA的能力；同時(shí)由于ABA降解酶基因NaCYP707A4-like3的表達(dá)失去了NaWRKY70對(duì)它的抑制，植物提高了對(duì)ABA的降解能力，從而使ABA的水平更低。

　　此外，在NaWRKY70沉默的植物中，鏈格孢菌誘導(dǎo)的另一個(gè)植保素capsidiol的水平也顯著下降。該植保素于2019年就已經(jīng)被該實(shí)驗(yàn)室證明是漸狹葉煙草抵御鏈格孢菌的主要植保素之一（Song et al., 2019 Journal of Experimental Botany）。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，NaWRKY70能夠直接調(diào)控參與其生物合成的關(guān)鍵酶基因NaEASs和NaEAHs，并與轉(zhuǎn)錄因子NaERF2-like在蛋白水平上相互作用進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)它們轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控。而ABA除了作為激素信號(hào)參與植物抵抗鏈格孢菌外，還發(fā)現(xiàn)其對(duì)NaEASs和NaEAHs的表達(dá)起到負(fù)調(diào)控的作用。這個(gè)結(jié)果表明了ABA一方面作為抗性激素提高了植物的抗病性，另一方面作為‘剎車(chē)’，避免了植保素capsidiol過(guò)多的合成。

　　綜上所述，轉(zhuǎn)錄因子NaWRKY70不僅是茉莉酸和乙烯信號(hào)協(xié)同調(diào)控植保素scopoletin和scopolin合成的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，還在調(diào)控植物激素JA-Ile和ABA以及植保素capsidiol的生物合成過(guò)程中也發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

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